最早的陆地植物出现于距今4亿7千万年前，此后苔藓植物和维管植物各自独立演化。至今，地球上有约2万种苔藓类植物，是仅次于被子植物的第二大类群，分属于苔纲、藓纲和角苔纲三个纲。地钱作为苔纲的代表植物，具有雌雄异株、单倍体主导生活史、基因组简单、冗余性低等特点，适合作为模式植物来进行研究。在进入生殖生长阶段后，精子在精子囊中发育成熟。不同于被子植物的管粉受精模式，即精细胞需要依赖花粉管的定向生长被递送至胚囊中完成受精；包埋于地钱雄性生殖托的精子囊在精子成熟后会在水的浸润下释放出游动的精子。随后精子可随液滴飞溅至雌性生殖托，并游动进入颈卵器与卵细胞结合，完成受精。然而，地钱精子囊遇水释放精子的分子机制至今仍不清楚。

近日，中国植物学会理事、中国科学院遗传与发育生物学研究所李红菊研究组回答了这一科学问题。通过对地钱雄性生殖结构的转录组数据的发掘，该研究组鉴定到了四个地钱Mildew resistance Locus O (MLO)基因家族成员（MpMLO1-4）。MLO家族蛋白是植物特有的，具有7次跨膜结构域和羧基端钙调蛋白结合结构域。在被子植物中MLO家族蛋白分化出众多功能，包括参与调控免疫识别、根的形态建成、丛枝菌根共生以及花粉管的导向等。李红菊组的研究发现四个MpMLO成员都只在地钱生殖结构中表达。进一步研究发现，在地钱精子囊成熟过程中，MpMLO1特异表达在地钱精子囊外被层顶端细胞中，并通过介导细胞质钙信号来诱导顶端细胞的程序性死亡。精子囊外被层顶端细胞的凋亡使得外界水进入精子囊，并最终引起精子囊破裂，从而实现精子释放。近日，相关研究结论以题为“MpMLO1 controls sperm discharge in liverwort”发表于Nature Plant 杂志（DOI:10.1038/s41477-024-01703-1）。

在前期的研究中，李红菊团队和杨维才院士团队合作阐明了AtMLO5/9和钙信号在被子植物拟南芥花粉管识别胚珠信号中的作用机制（Nature Plants, 2020，6:143-153）。此次新的研究中，地钱MpMLO 基因也被用来回补拟南芥 Atmlo5/9 双突变体表型。结果表明，地钱MpMLO基因部分回补了Atmlo5/9花粉管卷曲的表型，证明了MLO-钙信号模块在植物有性生殖演化中的功能保守性。

曹梦醒博士和李世震博士为该论文的共同第一作者，李红菊研究员为通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金委和中国科学院稳定支持基础研究领域青年团队计划的资助。

图：MpMLO1通过启动精子囊外被层顶端细胞的凋亡调控地钱精子释放