五倍子的主要寄主——盐肤木

中药五倍子为倍蚜寄生在漆树科植物盐肤木和青麸杨和红麸杨叶上，是因刺激叶组织细胞增生膨大而形成的的虫瘿，虫瘿是植物受到刺激后产生的增生组织，后虫瘿随内部的蚜虫增多而长大变成中空壳体，再经过蒸煮杀青、晾干便是中药五倍子。

五倍子不仅是我国传统药物还是生产单宁酸和没食子酸的重要原料，其广泛应用于医药、纺织、化工、矿业、食品、环保和农业等行业。五倍子主要产在中国，我国五倍子产量占世界总产量的95%，因其含量高、量大、质优而著名，被国际上称为中国五倍子，同时也是我国出口创汇的主要产品。

五倍子寄主——红麸杨

到目前为止我国的五倍子有14种，分别有14种倍蚜在盐肤木、青麸杨和红麸杨等漆树科植物树上形成，这些形状各异、大小不同的虫瘿都被称为五倍子，均可入药使用，在生产上主要把五倍子分为三大类，分别为角倍类、肚倍类和倍花类。

五倍子寄主红麸杨

角倍类其中又分有角倍、圆角倍、倍胆形态，角倍类虫瘿外形上多有角状突出，且分叉较小，角倍类这种主要寄生在盐肤木上形成。角倍类为生产上主要组成部分，其产量约占到全国总产量一半以上，同时也是市场上的主流品种。其价格适宜一般在25-26元/公斤左右。但角倍的成熟期较晚一般在9-10月左右。

盐肤木上的角倍类

而肚倍类因外形圆润似肚而名，其又分为肚倍、蛋肚倍、枣铁倍、蛋铁倍、红小铁倍、黄小铁倍和米倍等，肚倍类虫瘿外形多为梨形、球形或枣状，这种寄主为青麸杨或红麸杨，肚倍类占总产量较少，但肚倍相对角倍质量较好，价格较高在26-27元/公斤左右。其成熟期较早在6-8月。

寄生在青麸杨上的肚倍类

倍花类同时也分为红倍花、铁倍花等，其形成的虫瘿外形瘦小，多分叉且明显较深，倍花类因外表密集聚合呈花状，谓之倍花。形成倍花的虫瘿寄主树包括盐肤木、青麸杨和红麸杨，倍花类五倍子占比总产量最少。质量也较次，价格相对较便宜，每公斤在20-22元左右。其成熟期在8-9月左右。

寄生的倍花类五倍子

五倍子的形成

关于五倍子的分类前面已经说到，那我们下面说说，五倍子的形成，关于五倍子的形成，倍蚜、树的寄主和苔藓的越冬基地，三者缺一不可，这也是北方生长的盐肤木不结五倍子的原因，主要是缺少越冬特有的匐灯藓。五倍子适合在我国南方海拔500-1500m，气候较为阴湿的环境，能同时满足盐肤木和匐灯藓的沟谷地带都是适合五倍子形成的良好环境。

那我们说一下倍蚜，倍蚜为蚜虫的一种，蚜虫在大多数人眼里都是害虫，但倍蚜却是为我们带来财富的益虫，倍蚜主要包括这三种，角倍蚜、倍蛋蚜和蛋铁倍蚜，其中角倍蚜主要寄生在盐肤木上形成主流的角倍类和花倍类，因此又被称为五倍子蚜。人工种植的五倍子，养殖的蚜虫多为此种。而肚倍类的形成主要为倍胆蚜和蛋铁倍蚜。

而倍蚜们冬天越冬的寄主苔藓类，也不是随便某种苔藓，主要为南方常见的提灯藓科提灯藓属植物,因其营养枝匍匐横生又被称为匐灯藓类。其属下主要三种，包括为尖叶提灯藓 Mniurnacutum.、侧枝提灯藓 M.maximoviczii Lindb和圆叶提灯藓 M.vesicatum Beseh。其中侧枝提灯藓是角倍蚜主要的冬季越冬寄主，因此此种侧枝提灯藓经常被五倍子种植户广泛培育。

侧枝提灯藓 M.maximoviczii Lindb

现在下面以角倍的形成为例，介绍下倍蚜的生活史和五倍子的形成过程；

1、秋迁蚜迁出期

在9-10月份左右，五倍子里的角倍蚜长出翅膀，变为有翅个体，从自然破裂的角倍顶端口中飞出，因为迁飞的季节为秋季，所以有翅个体被称为秋迁蚜，飞出秋迁蚜会迁移到附近的匐灯藓上进行越冬。

从五倍子顶端飞出的秋迁蚜

2、五倍子蚜的越冬期（越冬蚜）

秋季从顶端飞出的秋迁蚜为孤雌蚜，不用交配就可以生产后代，也是倍蚜主要的生殖方式。秋迁蚜迁飞到附近的匐灯藓后，1-3天秋迁蚜以孤雌方式，生产越冬蚜，平均每个秋迁蚜产4-20头越冬蚜，秋迁蚜完成使命后就会死去。越冬蚜为无翅蚜，在匐灯藓的嫩茎上取食成长发育，并开始分泌蜡丝，形成蜡球包裹自己身体进行保温，并在蜡球内越冬。

秋迁蚜迁飞到附近的匐灯藓

以孤雌方式生产的越冬蚜

越冬蚜在蜡球内越冬

3、五倍子蚜春季羽化期

第二年春天寄生在苔藓上的越冬蚜，破蜡球而出，开始发育生长为有翅蚜（春迁蚜），开始从苔藓上向盐肤木迁飞到其树干上。

迁飞在盐肤木树干上的春迁蚜

4、五倍子蚜性蚜期

从苔藓上迁飞出去的春迁蚜在盐肤木树干上无需交配就可以生产性蚜。在盐肤木树干缝隙中开始产生性蚜，完后便死去，产生的性蚜有雌性蚜和雄性蚜两种。

雌性蚜和雄性蚜

5、性蚜有性交配期

产生的雌性蚜和雄性蚜经过蜕皮和壮体，便开始交配，性蚜阶段也是唯一一次有性阶段，交配后雄性蚜死亡，交配后的雌性蚜经过30-45天的发育，开始产卵一粒，且交配后每只雌性蚜只能产一枚卵。

6、卵孵化为干母期

交配后的单枚卵，立即（30分钟左右）孵化为无翅若蚜，被称为干母，产后的干母经过几十分钟状体便开始向盐肤木树稍处爬行取食。

孵化为无翅若蚜的干母

7、干母取食期

干母找到盐肤木树稍处的叶翅并开始在叶翅处取食，盐肤木叶翅因受到干母取食口器刺激开始形成斑点，逐渐凹陷把干母包围在虫瘿内，一般一个干母形成一个虫瘿，虫瘿开始慢慢变大逐渐形成雏倍。

盐肤木的叶翅

干母取食后早期形成的雏倍

虫瘿逐渐包围干母示意图

8、干母瘿内数代繁殖期

被包裹在虫瘿内的干母开始经过多次蜕皮后，腹部开始膨大，几天后又经过孤雌生殖产生第一代若蚜，且若蚜全部为雌蚜，又被称为干雌，干雌在虫瘿内经过四次蜕皮后再次开始产第二代干雌，干雌在虫瘿内部取食，慢慢刺激虫瘿变大，并开始形成分叉，第二代干雌又开始产生第三代干雌，此时虫瘿内干雌经过几何倍增长，可以达到几千到上万只干雌。虫瘿也在逐渐忍受着痛苦生长。

剖开后的虫瘿，可见内部密集的干雌

9、秋迁蚜形成期

这些成千上万干雌们成熟后逐渐由无翅变成了有翅，五倍子虫瘿也一步步变大了，最后五倍子开始变成熟，出现自然裂口，成翅的秋迁蚜便开始从裂口处爬出，飞向了附近越冬的匍匐灯藓上。

干雌逐渐变为有翅个体——秋迁蚜

五倍子形成通常认为盐肤木是最受害的一方，其实虫瘿的形成对盐肤木也是一种好处，可以想象如果没有虫瘿把蚜虫包围住，满树蚜虫肯定会把盐肤木啃食殆尽，虫瘿的形成也对蚜虫有利，对盐肤木也有一定的好处，这种寄生关系，称为偏利共生，蚜虫在虫瘿内获得了稳定的食物来源，还利用虫瘿躲避了天敌的危害，同时虫瘿也限制了蚜虫的取食范围，防止了蚜虫对植物的进一步危害，正是这种不同物种间的偏利共生，为我们创造一种独特的药用资源。

中药材五倍子

中药五倍子在秋季采摘，置沸水中略煮或蒸至表面呈灰色，杀死蚜虫，取出，干燥。按外形不同，分为“肚倍”和“角倍”，其倍花类五倍子入药归为角倍类。

药材角倍

药材肚倍

药材倍花，也被称为角倍

五倍子药材性状：

肚倍:呈长圆形或纺锤形囊状，长2.5～9cm，直径1.5～4cm。表面灰褐色或灰棕色，微有柔毛。质硬而脆，易破碎，断面角质样，有光泽，壁厚0.2～0.3cm，内壁平滑，有黑褐色死蚜虫及灰色粉状排泄物。气特异，味涩。

角倍:呈菱形，具不规则的角状分枝，柔毛较明显，壁较薄。