古生物三大怪兽分别是内耶克虫、提丰怪物、塔利怪物。迄今为止，并未找到这三个物种任何祖先及后裔的化石，关于其归属于何门何纲也一直存在不同的说法。

内耶克虫

内耶克虫原名“Nectocaris"，意为“游泳的虾”。内耶克虫身长5厘米左右，生存在距今约5.2亿年前的寒武纪中期。有关内耶克虫归属于何门何纲，大概经历了三个阶段，即甲壳阶段-脊索/毛颚阶段-头足阶段。

01

甲壳阶段

1910年，内耶克虫被布尔吉斯页岩的发现者查尔斯·杜利特·沃尔科特首次发现。

1976年，内耶克虫被西蒙·康威·莫里斯正式描述为：背部有一椭圆的可能是双瓣的盾状甲壳质壳；有1～2对不分节触角，一对大眼睛，有鳍，并由纤细的鳍条支撑。

1981年，罗尔夫给出了内耶克虫的第一个明确的分类学地位——甲壳动物。然而，罗尔夫没有给出他分类的理由。因此，在不久之后，此观点就遭受了来自意大利古生物学家阿尔贝托.西蒙内塔的反对。

按甲壳类动物复原的内耶克虫（图片来源于网络）

02

脊索/毛颚阶段

阿尔贝托·西蒙内塔认为内耶克虫是脊索动物。他在论文中提出，Nectocaris尾部区域的轴状结构可能是肠的填充物，也可能是脊索。但由于仅存化石的损坏，无法确定此结构是否扩展到尾部尖端。因此，他提出了两种重建模式：一是接近于头索动物，这个位置是消化道；二是这个结构被认为是脊索，肠道接近尾索动物的模式，开口在围鳃腔。此外，他还将原本的“甲壳”解释为“围鳃腔”。

但唯一不能解释的是，早期的脊索动物中没有大的、可能有眼柄的眼睛。对此，阿尔贝托.西蒙内塔给出的解释为：Nectocaris可能占据了介于脊索动物和脊椎动物两者之间的适应生态位，或者是接近所有脊索动物的祖先的地位。

1998年，Conway Morris将Nectocaris解释为毛颚动物（箭虫）。但他也提到，Nectocaris具背腹状保存的鳍，明显与现生毛颚动物不同。

按脊索类动物复原的内耶克虫（图片来源于网络）

03

头足阶段

到了2010年，马丁·史密斯和让·伯纳德·卡隆重新将内耶克虫解释为一个原始、非矿化的头足类动物，并将其与宽叶型虫（Petalilium）以及分类地位未确定的古蠕虫（Vetustovermis)归为一类，命名为内克虾科（Nectocarididae)。这也是目前认可度较高的假设：内耶克虫与头足类具有亲缘关系。

截至2010年，Nectocaris共有91个标本，产自布尔吉斯页岩组，化石山脊，不列颠哥伦比亚。根据这些标本，他们修改后的描述如下：侧视扁平，背-腹侧菱形，身体无分节，缺乏矿化层;头小，上长着一双眼睛和触手。一个空心管状物体位于短的颈部的腹侧表面，从短颈的腹侧突出。有一个大的、开放的轴向体腔，成对的鳃和宽阔的侧鳍，侧翅连续，向后部逐渐变细，平均体长37毫米。

按头足类动物复原的内耶克虫（图片来源于网络）

提丰怪物

提丰怪物生活于3.24亿年前石炭纪时期赤道以北的热带浅海中，化石发现于美国蒙大拿州的熊谷灰岩，它们的身体呈梭形，最大长度为9cm，其身体外部只有在身体的后方一个由两组互相垂直的鳍条支撑的尾鳍，而在它们的内部，有着相当于人类口腔、食道和胃的前肠以及相当于人类小肠的中肠，中肠下方是一个含铁量很高的圆盘状的黑色器官。

提丰怪物化石中疑似齿舌的结构是在前肠区域识别出的一个类似于舌突起的器官，舌突起底部有网状和纤维状结构，上方包括两排带状的钙质小牙齿，这很类似于软体动物的齿舌结构。

提丰怪物的疑似齿舌结构位于口部开口后方，在身体很深的部位。因为齿舌长在口腔里，这个形态被解释为倒置的长吻状结构，也就是说，这个结构与一个长长的、管状的吻部类似，却是倒着收在食道里的，因此齿舌也收到了身体中间。

可以想象提丰怪物的捕食过程：通过液压等形式将含有牙齿的前端消化道有力而迅速地外翻，使牙齿处于外侧，冲向猎物并捕食。

通过对提丰怪物化石的分析和解释，认为其很可能是一种营游泳生活的、浮游的无壳腹足纲软体动物，即广义上的海蛞蝓（sea slug），就像现生的波叶海牛。

提丰怪物复原图（图片来源：The Guardian）

现生波叶海牛（图片来源：Deep Sea News）

塔利怪物

塔利怪物（Tullimonstrum)生存于大约3亿年前的石炭纪。1958年，美国业余化石收藏家弗朗西斯·塔利在美国伊利诺伊州中部的马荣溪化石层中，首次发现了一种奇特的化石。据推测，它生活在距今3亿年前的近海水域。死亡或其他意外原因将其掩埋在淤泥里，并最终被包裹在后来形成的坚硬岩石中。随后，古生物学家在该州格兰迪县的梅逊克里克，又陆续发掘出了数千块这样的化石。

塔利怪物长得并不大，体长大概10厘米左右。像其他水生动物一样，具有纺锤形的身体和扁平的鳍状皮膜。但其口器形状极其怪异——头部延伸出象鼻一样的长吻，吻的末端长着一张钳子状的嘴，钳口还长有锋利的细齿。

塔利怪物就这样突兀地出现，完全找不到它的演化线索，也没有任何动物看上去和它有什么联系。它的钳子状长嘴形似寒武纪的欧巴宾海蝎，肌肉和鳃孔结构和脊索动物类似，柔软的筒状身体和鳍状延展又像异足类的海螺。其兼有节肢，脊索，软体三大动物门类中最怪异的物种的最古怪的特征。

塔利怪物复原图（图片来源于网络）

欧巴宾海蝎复原图（图片来源于网络）