自1973年以来，世界各地在每年的6月5日庆祝世界环境日。2022年的主题活动是“只有一个地球”。在联合国第一次人类环境会议召开50周年之际，中国将“共建清洁美丽世界”作为环境日的主题，旨在促进全社会增强生态环境保护意识，投身生态文明建设，在共建美丽中国的同时，进一步体现中国在全球生态文明建设中的重要参与者、贡献者、引领者作用。

值此之际，我们来看一篇关于越冬蛎鹬的文章，看看它们在瞬息万变的全球环境下，如何面对前所未有的挑战。在环境污染、栖息地丧失、人类对贝类食物的过度捕捞以及气候快速变暖对食物数量的影响之下，这些鸻鹬是如何生存的。

▲正在觅食的蛎鹬。| 拍摄：Graham Catley

鸟类环志的过程中，科学家会给部分个体佩戴彩环。通过彩环个体的目击回收记录，人们发现许多越冬鸻鹬对觅食地的忠诚度非常高。它们会年复一年地在相同的河口，甚至是同一小块区域内觅食。在食物来源充足而稳定的情况下，这种觅食策略行之有效，然而，如果食物数量大幅波动，这些鸻鹬又将如何应对呢？

2021年，一篇发表在Marine Ecology Progress Series期刊的研究中，作者阐述了英国巴里湾（英国威尔士塞文河口的一部分）地区欧洲鸟蛤（Cerastoderma edule）数量的骤降对当地蛎鹬种群的影响。该研究表明，对于维持区域内的蛎鹬及其他迁徙或越冬水鸟的种群数量而言，包含多个觅食地的保护网络尤为重要，仅保护个别的水湾或河口远远不够。

▲图中所示的南威尔士是蛎鹬的重要越冬地。

食物减少了，鸟类会如何应对？

当食物数量相对较少，或者食物数量骤降时，蛎鹬等鸟类将会如何应对？这种情况下，它们可能做出以下三种选择：

1. 原地等待并期待食物数量恢复；

2. 移动到其他栖息地，且不再返回；

3. 暂时移动到其他栖息地，等待情况好转。

如果大多数蛎鹬选择第一种选项（即“原地等待并期待食物数量恢复”），那么，在食物数量减少或取食难度增加之后，当地的蛎鹬种群应该不会出现大量个体移动到其他区域的现象，但种群的存活率或许会在一段时间内有所下降。而一旦该地区的食物情况有所改善，此前由于食物不足而死亡的个体空出的生态位将很可能由新出生的蛎鹬逐渐补充。因此，在食物数量减少造成当地种群数量下降之后，随着食物状况的恢复，在一段时间内，种群中会出现较高比例的亚成鸟，种群数量也将稳步恢复。

如果一些蛎鹬个体由于当地食物短缺而移动到其他区域，无论它们之后是否返回原处，这样的移动都可以从整个越冬区域内的鸟类数量调查和环志个体的目击报告等结果中体现出来。如果当地蛎鹬种群中的一些个体移动到其他区域并不再返回，那么，当地种群在食物数量恢复后的数量变化恢复模式将类似于上一段中提到的情况：亚成鸟的比例增加，种群数量逐渐恢复。

在实际情况中，同一地区不同的蛎鹬个体，可能会选择上述三种策略中的任意一种，从而使整体种群变化的情况变得更为复杂。

▲食物匮乏时，有些蛎鹬可能无法完成换羽。| 拍摄：Colin Baker

蛎鹬的数量变化

近几十年来，蛎鹬的种群数量整体呈下降趋势。2015年，蛎鹬被世界自然保护联盟（IUCN）红色名录重新列为“近危”物种，而在欧洲范围内被列为“易危”物种。在英国的受保护鸟类名录中，蛎鹬则被列为“黄色”物种（红、黄、绿三个等级中的中间级）。该评级综合考虑了它们在欧洲的受胁情况、越冬种群较为集中地分布在保护区，以及在英国繁殖和越冬的蛎鹬种群对于该物种全球种群的重要性。

巴里湾地区蛎鹬的种群数量变化情况，需要结合该物种在英国全国的种群数量处于整体下降趋势的大背景中综合分析。自20世纪90年代以来，在英国各个河口滩涂越冬的蛎鹬种群总数下降了三分之一，回到了20世纪70年代的水平。在整个大不列颠岛的范围内，蛎鹬种群数量变化的趋势不尽相同（见下图）。威尔士地区的蛎鹬数量稳步增长（数据来自湿地鸟类调查（WeBS）），英格兰地区的蛎鹬数量在近25年一直呈下降趋势，而苏格兰地区的蛎鹬数量在21世纪初期曾急剧减少。

▲英国越冬蛎鹬种群数量的地区差异。

▲彩环环志鸟类个体的目击回收记录有助于科学家们更准确地估算蛎鹬个体的存活率。| 拍摄：Colin Baker

巴里湾

巴里湾位于南威尔士，这里的潮间带滩涂是包括蛎鹬在内的许多迁徙和越冬水鸟的重要栖息地。巴里湾特别保护区属于卡马森湾及河口特别保护区的一部分。20世纪70年代，为了保护欧洲鸟蛤资源，英国政府不顾本国和挪威（许多在英国越冬的蛎鹬会迁徙至挪威繁殖）鸟类保护人士的反对，坚持颁发许可，允许人们在巴里湾射杀10000只蛎鹬，这件事引起了自然保护群体的极大关注。然而，这个粗暴的决定让英国政府陷入了十分尴尬的境地。因为他们发现，在人们射杀完蛎鹬后，欧洲鸟蛤的数量依旧持续走低，这说明蛎鹬对欧洲鸟蛤的取食仅仅是影响鸟蛤总量变化的众多因素之一。现在，我们将时间快进到蛎鹬被射杀的25年后，也就是本研究论文开始的那一年，看看当时的巴里湾又发生了什么。

1997年至2004年期间，巴里湾特别保护区的欧洲鸟蛤数量持续减少。到2004年至2010年，鸟蛤总量下降到了最低点，尤其是个体体型较大的欧洲鸟蛤几乎完全消失，这给当地的贝类捕捞业带来了重创。有观点认为，欧洲鸟蛤数量的减少与夏季温度升高以及天气较为潮湿时的污水排放有关。尽管后来欧洲鸟蛤的总量有所恢复，但体型较大的欧洲鸟蛤数量依然稀少。

▲巴里湾地区的欧洲鸟蛤总量变化。

由于欧洲鸟蛤是蛎鹬的主要食物之一，体型较大的欧洲鸟蛤的数量减少，可能对蛎鹬种群数量造成严重影响。这一点在荷兰的瓦登海和英国的沃什湾特别保护区都得到过印证。其中，英国鸟类学基金会（BTO）的科学家们利用沃什湾鸻鹬研究组收集的数据，发现沃什湾区域的蛎鹬存活率降低和数量减少的年份，往往也是欧洲鸟蛤数量较少的年份。

在研究巴里湾和卡马森湾特别保护区的欧洲鸟蛤数量变化是如何影响当地蛎鹬的种群数量时，论文作者主要采用了两组蛎鹬相关的数据。其中一组是湿地鸟类调查（及其前身河口鸟类调查）。这组数据涵盖了过去50年间，每年冬季在巴里湾以及英国其它河口地区越冬的蛎鹬种群数量信息。根据低潮时调查到的蛎鹬数量，卡马森湾和巴里湾一带不同区域的相对重要性一目了然（见下图）。

▲巴里湾和卡马森湾地区低潮时的蛎鹬数量统计。

另一组数据来自于鸟类环志，主要包括环志个体的活动范围及变化、个体的体重（可用于评估该个体的身体状况）、重捕情况（可用于估算存活率）以及环志个体中幼鸟和亚成鸟所占的比例。此外，研究人员还收集了当地1993 年至 2008 年期间，每年11 月的欧洲鸟蛤生物量（重量）估值。

巴里湾地区的蛎鹬到底经历了什么？

该研究的主要结果如下。

• 成年蛎鹬的身体状况整体好于亚成鸟和幼鸟。成年蛎鹬在返回繁殖地进行第一次繁殖之前，通常会在巴里湾等地区生活至少3年。

• 身体状况指标的年度波动很大。其中，有两点值得注意。由于2004年冬季的欧洲鸟蛤数量骤降，蛎鹬在2005年的身体状况较差，次年情况则有所好转。而在2010年的寒冬之后，类似的健康状况反弹的现象再次发生了。

• 从环志蛎鹬的重捕数据来看，2000年以来，蛎鹬的表观存活率与欧洲鸟蛤的总生物量呈正相关。在2004年欧洲鸟蛤数量骤降之后的几年中，成年蛎鹬的表观存活率从之前的平均 99.3%（取值范围98.3-99.9%）降至平均78.5%（取值范围 68.5-84.3%）。随后又回升至 99.5%（取值范围 99.0- 99.9%）。

• 此前，英国鸟类学基金会在一份向威尔士乡村委员会（CCW）提交的报告中指出，巴里湾欧洲鸟蛤数量的骤降对蛎鹬存活率的影响比上述结果更大。而在当前这篇论文中，由于增加了8年的数据，其结果可能更接近于真实情况。因为对于寿命较长的鸻鹬鸟类来说，年份较短的数据可能无法全面反映存活率的真实变化。

• 用炮网捕捉蛎鹬并非易事！重捕数据中，幼鸟和亚成鸟所占比例并没有显著的变化趋势。究其原因，可能是各年份间捕捉数量和成功率的差异，以及捕捉中存在的各种偏差（比如，炮网更容易捕捉到位于鸟群边缘的个体，而幼鸟通常集中于鸟群边缘）。

• 湿地鸟类调查的统计数据显示，巴里湾地区的越冬蛎鹬数量整体上处于下降趋势，而卡马森湾地区的数量却在增长。从1997年到2017年间，这两个区域的蛎鹬数量呈负相关，即巴里湾的数量下降时，卡马森湾的数量便会增加；反之亦然（见下图）。巴里湾的蛎鹬数量与该河口的欧洲鸟蛤生物量弱相关，而卡马森湾的蛎鹬数量却与巴里湾的欧洲鸟蛤生物量强相关：当巴里湾的欧洲鸟蛤数量下降时，卡马森湾的蛎鹬数量便会增加。

▲从炮网下取出被捕捉的蛎鹬。| 拍摄：Colin Baker

▲巴里湾和卡马森湾地区的蛎鹬数量（数据来自湿地鸟类调查）。其中，横坐标与纵坐标分别为巴里湾和卡马森湾的越冬种群数量。

研究要点

论文作者在研究中发现，当原有主要觅食地的食物数量骤减后，蛎鹬们转移到了卡马森湾特别保护区内一处此前利用较少的区域进行觅食。

人类对贝类的持续捕捞以及气候变化对贝类分布的影响，密切影响着蛎鹬等鸻鹬鸟类的生存，因此，了解鸟类如何应对食物资源的波动十分必要。巴里湾地区欧洲鸟蛤数量的下降，令依赖其生存的当地渔民以及关心鸟类的保护工作者充满了担忧。这项研究表明，蛎鹬或许有食物匮乏时的应对之策，但前提是它们能在附近找到其它合适的觅食地。

通过对长期数据的分析，让我们更细致地了解了诸如欧洲鸟蛤数量骤减这样的事件，从而降低对鸻鹬等长寿物种生存的负面影响。同时，只有通过长期的监测，我们才能充分了解食物资源波动所带来的各种影响，以及鸟类个体会如何应对这些改变。

对于种群的影响

除了蛎鹬之外，还有三篇相关的文章讨论了越冬期的鸻鹬身体状况会如何影响它们的种群数量。

红脚鹬：对于那些在失去原有觅食地后被迫迁移到其它觅食地的红脚鹬来说，它们不仅在迁移后的第一个冬天难以维持良好的身体状况，在随后的几年中，它们的存活率也所有下降。

三趾滨鹬：有充分证据表明，越冬期较差的身体状况会影响三趾滨鹬的存活率、在首个夏季就能成功参与繁殖的几率，以及春季到达格陵兰岛的时间。这三个因素都会对三趾滨鹬的种群产生影响。

▲三趾滨鹬的迁徙路线。

半蹼滨鹬：半蹼滨鹬并非每年夏季都会参与繁殖，而繁殖与否取决于它们在迁徙时的身体状况。

上述三篇文章中提到的问题都与巴里湾的情况相关。无论是因为选择留在食物匮乏的巴里湾，还是因为无法适应新找到的觅食地，那些在越冬期结束时身体状况较差的蛎鹬，可能在某些年份无法顺利迁徙到繁殖地进行繁殖，或者迁徙时间较晚。这两种情况均可能造成该繁殖季繁殖次数的减少。

▲飞翔的蛎鹬。| 拍摄：Graham Catley

对于鸻鹬保护的启示

巴里湾因蛎鹬数量众多而受到关注。尽管本文中介绍的研究目的主要是为了了解巴里湾地区的蛎鹬生存情况，但这些研究的结果同时也在强调保护地网络对于鸻鹬鸟类生存和保护的重要性。仅仅保护条件最佳的一个或者少数几个觅食地往往无法对鸟类种群进行充分地保护：当这些重要觅食地环境发生剧变时，保护地网络中是否存在其他的候选觅食地，对于减轻和缓解重要觅食地剧变对鸟类种群产生的负面影响，尤为重要。

在全球范围内，鸻鹬鸟类的种群数量长期处于下降趋势。全球气候变化导致的海洋升温对无脊椎动物种群可能产生重大的潜在影响，而在这样的大背景下，了解鸻鹬鸟类如何应对食物数量的变化十分重要。因此，这个巴里湾的研究工作充分展现了湿地鸟类调查的长期鸟类监测以及当地环志团队工作的价值和重要性。而作者也在论文末尾对志愿者们的贡献给予了充分的感谢。

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论文：Bowgen, K. M., Wright, L. J., Calbrade, N. A., Coker, D., Dodd, S. G., Hainsworth, I., ... & Burton, N. H. (2022). Resilient protected area network enables species adaptation that mitigates the impact of a crash in food supply. Marine Ecology Progress Series, 681, 211-225.

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原作者/Graham Appleton

翻译/吕艳娇

审稿/馄饨

编辑/雨笑笑笑