如果你问，在众多古生物当中，最为大众所熟知的类群是什么？答案毫无疑问，是恐龙。但如果你问，民间化石收藏最为广泛的古生物类群是什么？答案便是三叶虫。几乎每个收藏化石或喜欢化石的人，都会有一块三叶虫化石标本。

三叶虫，地球历史上最神奇的动物类群之一，从约5.21亿年前在化石记录中突然出现，到约2.52亿年前在二叠纪末大灭绝中消亡，在地球上存在了约2.7亿年，在化石记录中留下了约2.2万个物种，其潜在的物种多样性与个体的丰富程度堪比它们今天生活在陆地上的节肢动物近亲—昆虫。可以说，它们就是古生代海洋中的“昆虫”。

各种三叶虫化石。

上排：Walliserops、Phacops和Cambropallas；

下排：Isotelus、Kolihapeltis和Ceratarges。

（图片来源：Wiki）

但就是这样一类化石数量极为丰富的动物类群，在它们的身上还围绕着各种谜团，比如它们是如何进食的、消化道是什么样子、是否具有消化腺等等。对于生活在数亿年前的三叶虫来说，观察到它们的软体结构是非常困难的。

得益于其富含方解石的矿化外骨骼，三叶虫保存成化石是比较容易的，但绝大部分三叶虫保存为化石的部分都是其外骨骼较厚的背甲，而那些外骨骼较薄的结构比如触角和附肢，以及主要由软组织组成的身体内部结构比如神经、消化和肌肉系统，在化石中却难以保存。

据统计，在所有2.2万种三叶虫中，发现有触角和附肢的三叶虫只有30多种，而且绝大多数都是以压扁的状态保存的，难以恢复其原始形态，而能保存有内部软体器官的三叶虫化石更是少之又少。所以，想要真正了解三叶虫完整的、精细的外部和内部的三维解剖结构，必须发现不同于以往常规形式保存的三叶虫化石，其保存的精度和立体程度都要超过过去发现的三叶虫化石。

2015年，英国和摩洛哥的科学家，在对摩洛哥中部的高阿特拉斯山脉Tatelt组顶部的火山灰层进行研究时，在其中发现了一枚长2.1cm的节肢动物标本，并将其命名为Xandarella mauretanica，于2017年发表在了《科学报告》上。

2021年，法国普瓦捷大学的地质生物学家与地球化学家阿布德拉扎克·艾尔·阿尔巴尼（Abderrazak El Albani）带领研究团队，对该层火山灰中的化石进行了采集，收集了更多的古生物化石标本，而这些标本中，就暗藏着三叶虫那不为人知的秘密。

2024年6月27日，法国、英国、摩洛哥、美国和澳大利亚的科学家组成的国际研究团队，在顶级科学期刊《科学》上发表了关于这些化石的研究成果。该研究首次报道了保存有三维精细解剖结构的三叶虫化石，这让人类对三叶虫这类古生代海洋中常见的节肢动物的认识向前迈进了一大步。

同时，由于这些三叶虫保存于火山灰之中，其独特的保存方式与保存过程也提醒着人们，海洋中的火山灰在保存动物的软躯体和精细结构上具有相当大的潜力，为未来我们寻找类似的保存精美的化石提供了新的思路。

研究成果以封面文章形式发表于《科学》杂志。 （图片来源：参考文献1）

5.14亿年前的海底庞贝城

时间回到5.14亿年前，摩洛哥高阿特拉斯山脉尚未形成，其所在区域在当时是南半球的冈瓦纳大陆南部的一片浅海。这片海洋并不平静，在那漫长的冈瓦纳大陆西南部的海岸线上，排列着一座座火山，它们是地球内部构造运动的产物。

5.15亿年前的全球古地理图，红点表示化石发现地在当时的地理位置。 （图片来源：参考文献2）

根据火山灰中发现的4块三叶虫化石，我们知道至少有两种三叶虫生活于当时的这片浅海，分别属于Protolenus属（物种未确定）和Gigoutella mauretanica。

5.14亿年前的一天，这些体长约1厘米左右的小三叶虫在海底爬行游弋，寻找各种生物碎屑和小型动物，大快朵颐。突然，从天空中传来一阵巨响，在海面上震起一阵波纹。

声波透过海面传到海底，但并没有引起这些三叶虫的注意。随后，一阵浓烟从陆地向海洋中快速席卷而来，其中夹杂着的是炙热的火山碎屑，由颗粒较粗的火山砾和细小的玻璃质的火山灰组成，这便是火山喷发形成的致命的火山碎屑流。

大海的波涛并没有阻止火山碎屑流前进的脚步，炙热的火山碎屑快速冲入海水当中，对生活于海洋中的动物来说无疑是致命的灾难。

火山碎屑进入海洋形成的火山灰云将三叶虫从海底卷起，与火山碎屑混合在一起，从这一时刻开始，这些三叶虫的命运便由不得它们了。细小的火山灰附着在它们附肢的关节与呼吸器官上，造成了这些三叶虫的窒息与无法活动，它们只能随波逐流。

火山砾与火山灰的沉积速率要远快于这些三叶虫的死亡速度。颗粒较大的火山砾最先沉积下来，形成了一层小于30厘米厚的火山砾岩层，颗粒更为细小的火山灰随后沉积，形成的火山灰层厚度小于5厘米，三叶虫便保存在火山灰层。

三叶虫的保存姿态有些背部朝下腹部朝上，有些身体蜷曲，它们的附肢舒展开来呈现活着时的姿态，而不是死亡后向身体中心弯曲，同时附肢也没有脱落或不完整的情况，这一系列特征表明，这些三叶虫是在活着的情况下被火山灰掩埋的，而不是在海水中死亡之后被埋藏。

一些三叶虫在临死前也不忘了进食，但它们只能摄入掩埋了它们的火山灰，进食活动造成火山灰填满了它们体内从口到肛门的整个消化器官。与三叶虫一起遭殃的还有寄生在它们壳体上的小于1.1毫米的小型腕足动物，它们用于固着在三叶虫表面的肉柄和壳体也同样被完好地保存下来。

被火山碎屑快速掩埋的三叶虫，注意最前面的三叶虫Gigoutella mauretanica头上还附着着寄生的腕足动物。

（图片来源：作者Júlia d'Oliveira）

被火山灰快速埋藏只是第一步，化石形成是更为关键的过程，那么这些三叶虫的化石是如何形成的呢？

火山碎屑在进入海水后会导致海水的酸碱度下降，形成酸性的海水。酸性的海水提高了玻璃质的火山碎屑的溶解速率，火山碎屑溶解释放出大量的铝离子、铁离子、镁离子和二氧化硅，再结合海水中富含的钠离子，这些离子在三叶虫表面与火山碎屑内部快速沉淀与生长，形成由石英、绿泥石和钠长石组成的自生矿物，它们精细地复制了三叶虫的外部形态，其精度可高达微米级别，三叶虫腿上细小的刚毛和棘刺都被完整地复制下来。

而那些不幸食入火山灰的三叶虫，其消化道的形态被火山灰以铸模的形式保存。自生矿物生长与复制三叶虫形态的过程可能在三叶虫被埋藏后的数天内发生，远快于三叶虫的腐烂过程。

被火山灰掩埋的三叶虫是在缺氧环境中发生腐烂与降解的，该过程会使得三叶虫周围的海水酸碱度进一步下降，再结合本就是酸性的海水，这些三叶虫的钙化外骨骼被酸性海水溶解，但好在在此之前三叶虫的整个外部形态已经被自生矿物精美而完整地复制了，外骨骼的溶解并没造成其外部形态过多的损失。

但是火山灰无法填充与复制的内部软组织结构比如神经系统和肌肉系统是无法保存的，这些结构在三叶虫的腐烂中消失了。最终，外骨骼溶解与大部分软组织消失的三叶虫，只留下一个由火山灰包裹的空壳。此时的火山灰本身也已经被自生矿物固结，变得十分坚硬，这保证了在未来上层沉积物压实的过程中，该层火山灰不会被压缩发生塌陷，其中复制了三叶虫三维形态的空间也能一直存在。

火山灰中的三叶虫Gigoutella mauretanica（图A）和Protolenus sp.（图E）化石，可见其内部空间复制了它们的形态。

（图片来源：参考文献1和3）

有趣的是，公元79年被维苏威火山喷发掩埋的罗马帝国庞贝城中的人们，也经历了类似的埋藏过程。他们被火山碎屑流迅速地掩埋，火山碎屑固结后这些人死亡时的身体姿态都被保存下来，但由于尸体的腐烂与降解，肉体部分消失殆尽，只留下骨骼和人形的躯壳，后来的考古学家使用巴黎石膏灌入这些躯壳，再去除石膏周围的火山岩，便复制了这些人体的立体形态。那科学家是如何观察5亿多年前海底庞贝城中保存的三叶虫躯壳的呢？

庞贝城中以石膏铸模保存的人类遗骸。 （图片来源：Wiki）

研究人员使用了X射线显微断层扫描技术（μCT）对这些三叶虫的立体形态进行了复原，由于三叶虫外部和消化道内部的火山灰与其身体降解后形成的空腔拥有不同的密度和物质组成，它们对于X射线的反应也是不同的，使用显微CT对三叶虫化石进行逐层的高强度X射线扫描并收集信号，然后在计算机上对这些图像进行处理，最后便能合成一个完整的三叶虫立体模型。这些三叶虫的三维解剖结构是如此的清晰与逼真，好像它们刚从岩石中爬出来一样。

三叶虫Protolenus sp.的显微CT三维重建。

图A：背视图；图B：侧视图；图C前视图；图D：蓝色示意消化器官；

图E：CT扫描切片图，黑色为无填充区域，灰色为火山灰；lb：上唇；m：口；hy：口板；eo：食道；cr：嗉囊；in：肠道。

（图片来源：参考文献1）

三叶虫的三维解剖结构

保存如此精细的立体三叶虫化石，其提供的解剖学信息是过去所有三叶虫化石都无法比拟的。人们对三叶虫的很多特征有了全新的认识，或者新发现的特征验证了过去的一些猜想。

首先是三叶虫头部的附肢数量与形态。长期以来，人们一直认为三叶虫的头部下方触角后面存在三对附肢，但这项研究清晰地发现，三叶虫的触角之后生长着四对头部附肢，其中第一对紧贴着三叶虫的口部两侧，在过去常规方式保存的化石中难以发现。

同时，头部的第一对附肢和第二对附肢中用于在海底爬行的分节内肢（endopod）都发生了退化，原肢（protopod）的形态也特化成像勺子一样的形状，用于将食物送进嘴里。第一对附肢的外肢（exopod）特化成了触角一样的形态，这可能是一种化学兼触觉感受器，用于“品尝”即将送入口中的食物。

得益于三叶虫胸部附肢的原肢内侧与头部附肢一样的颚基（gnathobase）结构，他们可以用颚基上的棘刺向内夹碎食物，这就好像你的肚皮两侧长了好几只胳膊用于帮你掰碎面包并不断地向你的头部接力递过去，之后通过原肢向口部传送。

那么三叶虫在将食物处理之后，是如何将食物吃到肚子里的呢？这就涉及该研究的第二个重大发现了。

三叶虫Protolenus sp.的附肢三维复原。

C1（蓝色）：头部第1附肢；C2（米黄色）：头部第2附肢；C3（肉色），头部第3附肢；C4（绿色）：头部第4附肢；T1（粉色）：胸部第1附肢；T4（亮黄色）：胸部第4附肢；T8（红色）：胸部第8附肢；hy（薄荷绿）：口板；lb（橙色）：上唇；pt：原肢；ex：外肢；en：内肢。

（图片来源：参考文献1）

其次，这项研究首次发现三叶虫具有上唇（labrum）这个结构。在三叶虫头部的腹侧下方，经常保存有一种矿化的骨片结构—口板（hypostome）。

关于三叶虫口板代表的结构，一些学者认为口板与今天节肢动物头部硬化的口上板（epistome）或唇基（clypeus）是同源的，与上唇是分开的，一些学者则认为口板就是上唇，还有学者一些认为口板包含上唇，形成口板-上唇复合体。

在这项研究中，三叶虫的口部结构被清晰地揭示，表明三叶虫的口板和上唇是两种不同的结构。

研究中的两种三叶虫的上唇的腹面呈现分裂的瓣状，Protolenus上唇的上表面光滑呈平台状，上唇向前的末端与一条横向的裂缝相连，而这条裂缝就是三叶虫真正的口，也是三叶虫食道（esophagus）的开口，食物通过这条细缝进入三叶虫体内的消化器官。

由于过去从未在三叶虫中发现上唇这一结构，这表明三叶虫的上唇是由软组织组成的，难以保存，其可能富含肌肉，可以活动，就像人类的嘴唇和舌头一样，用于将食物汇总在一起，送入食道中。

不过与人类不同的是，三叶虫在食物进入上唇之前就已经通过附肢完成了“咀嚼”，而不是像人类一样通过牙齿处理食物。研究认为，三叶虫的上唇与现生节肢动物中的上唇是同源的，再加上口板与现生节肢动物口上板或唇基的同源性，这表明可能早在5亿多年前，与现代节肢动物口器结构类似的节肢动物口器便已经出现了。

三叶虫Gigoutella mauretanica（图A）和Protolenus sp.（图B-I）的口板（hy）、上唇（lb）与口（m）。

（图片来源：参考文献1）

最后，这项研究首次复原了三叶虫内部消化器官的三维形态。研究发现，三叶虫的狭缝状的口部通过一条细长的食道向前与膨大的嗉囊（crop）相连，嗉囊两侧存在消化腺，这否定了具有膨大嗉囊的三叶虫缺乏消化腺这一假说，证明两者可以同时存在，三叶虫会使用嗉囊储存和消化食物。

嗉囊呈J字形，先是向前延伸，随后向背侧与后方延伸，在背部与肠道的最前端相连。肠道位于背侧，一直从头部延伸到尾部，经过嗉囊消化的食物产生的营养物质会经由肠道吸收，同时肠道也起到排出食物残渣和与食物不小心共同摄入的沉积物的作用。

如果你吃过小龙虾或者海虾的话，一定对它们背部的虾线印象深刻，这些虾线便是它们的肠道，与本研究中三叶虫的肠道是一样的结构，多亏三叶虫的这条充满火山灰的“虾线”，我们才能复原其消化道的三维形态。

三叶虫Protolenus sp.的消化结构，侧面观（C）与腹面观（D）。肉色：唇；浅绿色：口板；eo（蓝色）：食道；cr（蓝色）：嗉囊；in（蓝色）：肠道；黑色箭头：嗉囊两侧的消化腺。

（图片来源：参考文献1）

结语

可以发现，此研究中的主要结果，均与三叶虫的进食和消化有关，毕竟三叶虫的这一生理活动强烈依赖于那些不易保存或者难以发现的器官，过去的研究中无法像本研究中呈三维立体保存的三叶虫一样如此直观地呈现这些结构。三叶虫那坚硬的矿化背甲与其强大而高效的取食能力，为其在古生代海洋中生存长达2.7亿年保驾护航。

但成也萧何败也萧何，当地质历史上的最大的灭绝事件—二叠纪末大灭绝到来之时，三叶虫的钙质外骨骼在酸性的海水中难以形成，而那些取食能力更专业也更先进的海洋节肢动物的出现，也不断地挤占着三叶虫的生态位，这一古生代海洋中曾经存在过的最成功的动物类群，最终还是消亡了。

虽然今天我们已经无法再看到活着的三叶虫，但当我们对大闸蟹和小龙虾大快朵颐之时，我们也不妨仔细观察一下它们的结构，说不定，你就会在它们身上看到三叶虫的身影。

参考文献：

[1]El Albani A, Mazurier A, Edgecombe G D, et al. Rapid volcanic ash entombment reveals the 3D anatomy of Cambrian trilobites[J]. Science, 2024, 384(6703): 1429-1435.

[2]Scotese C R. An atlas of Phanerozoic paleogeographic maps: the seas come in and the seas go out[J]. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 2021, 49(1): 679-728.

[3]Ortega-Hernández J, Azizi A, Hearing T W, et al. A xandarellid artiopodan from Morocco–a middle Cambrian link between soft-bodied euarthropod communities in North Africa and South China[J]. Scientific Reports, 2017, 7(1): 42616.

[4]A 'trilobite Pompeii': Perfectly preserved fossils of ancient sea critters found buried in volcanic ash.The Conversation

[5]University of Bristol. ‘Prehistoric Pompeii’ - Trilobites killed by volcanic ash reveal features never seen before.

[6]Natural History Museum. Trilobite ‘Pompeii’ reveals 500-million-year-old animals preserved in exquisite detail.

[7]Science. Pompeii-like explosion preserved trilobites in ‘unprecedented’ detail

[8]Smithsonia Magazine. Volcanic Ash Preserved Trilobite Fossils in Surprising Detail at ‘Prehistoric Pompeii’

[9]ScienceNews. Stunning trilobite fossils include soft tissues never seen before

[10]中国科学报. 迄今最详细三叶虫3D模型刷新认知

[11]优睿科新闻平台. 【Science封面】原始状态的寒武纪三叶虫3D解剖结构：来自被火山灰掩埋的深处

[12]三叶虫图鉴（公众号）. 重磅！Science封面文章《火山灰的快速掩埋揭示了寒武纪三叶虫的三维解剖结构》全文翻译