热带雨林分布在赤道附近，处于气候高温多雨、地形复杂多样的自然条件之下，是常见的森林生态系统。这里保存着地球上非常珍贵的生物资源，是地球上动物种类最为丰富的地区，种类繁多的植物资源也为各种动物提供了食物来源和栖息场所。

由于气温高、湿度大，热带雨林的有机物质分解快，物质循环强度大。它是全球最大的生物基因库，也是碳素生物循环转化和储存的巨大活动库。

然而，热带雨林在全球范围内被大面积开垦的现象日趋严重。雨林环境的改变会造成土壤退化、水土流失、生物多样性下降等后果，但在对食物网变化（地上和地下）以及整个营养级功能和能量变化的影响方面，很大程度上仍然处于未知状态。

热带雨林中的食物网能量流

陆地生态系统中生物量和能量流的分布主要由“绿色”（地上）和“棕色”（地下）食物网隔间构成，它们共同塑造了稳定的生态系统功能。

雨林冠层的叶子通过光合作用吸收太阳光，将其转变为糖，植物在此过程中不断积累能量。在“绿色”的地上环境，植食性昆虫取食植物组织；肉食性的昆虫、蜘蛛等树冠节肢动物以及鸟类又将植食性昆虫作为食物。在“棕色”的地下环境，蚯蚓和土壤等节肢动物将凋落的残叶、真菌等作为食物，它们的排泄物最后会被微生物分解，进入土壤。

能量流通过动植物之间食物链构成的食物网，在整个森林能量系统中循环。

热带雨林中除了橡胶植物、可可树、金鸡纳树等常见经济植物，还有众多奇特的动植物，其中不乏具有药用价值或者其他经济价值的物种。热带雨林被大面积开垦，土地开发和利用方式的变化引起了雨林环境的变化，雨林中动物群落也随之改变。雨林动物的种类、数量以及分布情况不再与原始雨林生态系统一致，食物网也悄悄地发生了变化。

由德国哥廷根大学、印度尼西亚茂物农业大学、德国综合生物多样性研究中心和莱比锡大学合作的国际研究团队，于2024年2月在《自然》（Nature）杂志上发表了最新研究成果。研究团队将许多线索整合在一起，对土壤中的小型生物以及树冠上的甲虫和鸟类进行了综合分析，比较了位于印度尼西亚的苏门答腊热带雨林、橡胶种植园和油棕种植园动物群落的能量转移过程。

热带雨林节肢动物的14种收集调查方法（从地面到树冠上部）。图片来源：参考文献[1]

研究结果发现，土地利用方式的改变，导致热带雨林中地上和地下动物食物网的能量流发生了很大变化。

从热带雨林到种植园

食物网经历了什么？

在苏门答腊热带雨林地区，热带雨林被开垦为种植园之后，大部分能量被输送到地下的动物食物网。

科学家们发现，与热带雨林相比，油棕和橡胶树的单一种植园，具有相似或更高的动物总能量流，但关键的能量节点明显不同：在热带雨林中，包括“绿色”和“棕色”食物网90%以上的动物能量流，导向土壤和树冠中的节肢动物；而在种植园中，50%以上的能量流则分配给了土壤环节动物——蚯蚓。

由于蚯蚓相关能量流的增加，土壤节肢动物相关能量流下降。（图中黑色线条代表能量流）。图片来源：参考文献[5]

与雨林动物群落相比，种植园树冠中的食物网不再那么丰富，也没有那么复杂，土壤中的食物网发生了明显变化，物种多样化的节肢动物群落被相对单一的入侵物种（蚯蚓）替代。

目前已知，人类农业活动会通过农药施肥、栖息地破碎化、光污染、气候高温变化或大气中CO2水平升高等方式，影响节肢动物种群规模和分布情况。由于这些变化，种植园中的捕食昆虫通常很少，而以植物为食的昆虫（例如毛虫和甲虫），数量就相对较多。

种植园中捕食昆虫数量较少，以植物为食的昆虫数量较多。图片来源：参考文献[5]

目前，人们对热带土壤中节肢动物的物种多样性还知之甚少，因此，热带雨林土壤中的生物多样性水平可能比我们一直以来的预估水平要高出很多。

这项研究并未将热带雨林冠层中鸟类以外的其他脊椎动物群体（例如蝙蝠和两栖动物）的能量流计算在内，而许多脊椎动物正是以节肢动物等无脊椎动物为食，因此热带雨林中的节肢动物实际占有的能量流，可能要比研究统计的数据更大。

总的来说，热带雨林的食物网主要由无脊椎动物组成，而且大部分集中在棕色的土壤层。

生物多样性受到影响

蚯蚓有可能通过直接或间接的营养相互作用（如清除凋落物、摄食微生物）改变土壤环境，从而对依赖土壤和凋落物生存的节肢动物产生负面影响。但节肢动物的减少，也可能是导致雨林环境变化后叶凋落物输入减少以及种植园土壤中有机碳和有机氮减少的结果。

热带雨林土地利用方式的变化可能会导致生态系统分区（地上、地下）食物网能量和功能的重组，进而影响生物多样性发展。从微小的节肢动物到鸟类，从土壤到树冠，这些不同的生物会通过食物网和能量流联系在一起。已有研究发现，热带土地利用方式的变化可导致节肢动物、鸟类和其他类群物种丰富度下降18%-70%。这项最新研究结果告诉我们，物种减少的现象与食物网中能量分布的根本变化是相关的。

在雨林被改造成人工林的过程中，生物多样性大幅下降，生态系统也随之改变。这首次揭示了在生物多样性极其丰富的热带雨林生态系统中，土壤和冠层动物群落能量流的变化过程。

研究热带雨林生态系统不同部分之间的联系，对热带雨林生态环境保护具有重要意义，尤其在物种濒临灭绝的生物多样性地区。通过实施监测，研究人员会更好地评估人为变化对雨林节肢动物生物多样性时空分布的影响，从而科学评估热带雨林中节肢动物濒临灭绝的风险。

参考文献

[1] Basset Y, et al. PLoS ONE, 2015, 10(12):e0144110.

[2] Grass I, et al. Nat. Commun., 2020, 11:1186.

[3] Krashevska V, et al. Biol. Fertil. Soil., 2015, 51:697–705.

[4] Nazarreta R, et al. Myrmecol. News, 2020, 30:175–186.

[5] Potapov A M, et al. Nature, 2024, 627:116

[6] Potapov A M, et al. J. Anim. Ecol., 2019, 88:1845–1859.

[7] Thakur M P. Biol. Lett., 2020, 16:20190770.

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作者丨黎茵 中山大学生命科学学院